آوند چوبی

آوند چوبی

آوند چوبی نوعی بافت هادی در گیاهان است که وظیفهٔ ترابری آب و مواد محلول در آن را بر عهده دارد. در اکثر گیاهان آوند چوبی طولانی‌ترین بخش مسیر انتقال آب محسوب می‌شود. در یک گیاه یک متری بیشتر از 99 درصد مسیر انتقال آب از درون گیاه در داخل آوند چوبی می‌باشد. سلولهای هدایت کننده در آوند چوبی از ویژگی خاصی برخوردارند که باعث می‌شود بتوانند مقادیر زیادی آب را بطور کارآمد از خود انتقال دهند. دو نوع از عناصر تراکئیدی مهم در آوندهای چوبی وجود دارند که یکی از آنها تراکئیدها و دیگری عناصر آوندی یا وسلها می‌باشند.

هنگامی که این عناصر فعالیت می‌کنند به صورت بافت بوده و غشا یا اندامکی ندارند. بنابراین اینها مانند لوله‌های توخالی هستند که دیواره‌های ثانویه چوبی به آنها استحکام می‌بخشد. فقدان غشای سلولی در عناصر تراکئیدی و وجود منافذ در دیواره وسلها باعث می‌شود که آب در واکنش به شیب مکش یا فشار به راحتی از این لوله‌های مویین عبور کند.

آوندهای چوبی هدایت آب و مواد معدنی (شیرهٔ خام) را از ریشه‌های گیاه به برگ‌های آن بر عهده دارد.

سلول‌های آوندهای چوبی ضخیم هستند و قبل از آن که هدایت آب و مواد معدنی را بر عهده بگیرند، غشای سلولی، هسته و سیتوپلاسم خود را از دست می‌دهند. تنها قسمت باقی‌ماندهٔ این سلول‌ها دیوارهٔ سلولی است.

از انواع آوندهای چوبی می‌توان به تراکئید‌ها اشاره کرد که در همهٔ گیاهان آوندی یافت می‌شوند. این نوع از آوندهای چوبی باریک و طویل هستند و در قسمت انتهایی شکل مخروطی پیدا می‌کنند.

گیاهان گلدار نوع دیگری از آوندهای چوبی را نیز دارند که عناصر آوندی نامیده میشوند. عناصر آوندی گشادتر از تراکئیدها هستند و در پایانهٔ خود دارای منافذ بزرگی هستند که این منافذ امکان جریان سریع‌تر آب را بین عناصر آوندی فراهم می‌کنند

تراکئیدها

سلولهایی کشیده با دو انتهای باریک هستند که در ساختمان اندامهای مختلف گیاهی به صورتهای خاصی پشت سر هم قرار می‌گیرند طوری که انتهای باریک آنها به صورت همپوشان واقع می‌شود. یاخته‌‌های تراکئیدی با این آرایش منظره خانه خانه به خود می‌گیرند که با نام آوند ناقص خوانده می‌شوند. در جریان تمایزیابی تراکئیدها سلولها به تدریج محتویاتشان را از دست می‌دهند و در پایان تمایزیابی می‌‌میرند و به شکل محفظه‌هایی توخالی درمی‌آیند.

پدیده تمایزیابی در این بافتها با لیگنینی شدن دیواره همراه است. ماده لیگنین پیش از مرگ سلولها به صورت ناپیوسته و به اشکال مختلف روی دیواره اولیه نهاده می‌شود. تزئینات لیگنین که به این ترتیب تشکیل می‌شود. بر اساس نحوه رسوب لیگنین انواع مختلف تراکئید مثل حلقوی و مارپیچی را در نهانزادان آوندی و هاله‌ای یا قرصی را در بازدانگان بوجود می‌آورد. سلولهای تراکئیدی به علت نحوه قرارگیری در اندامهای گیاهی و داشتن لیگنین نه تنها در نقش انتقال دهنده در پیکر گیاه می‌باشد بلکه نقش استحکام بخش را نیز بر عهده دارد. انتقال آب و املاح معدنی در تراکئیدها از طریق لانها یا پیت صورت می‌گیرد.

وسلها

فقط در نهاندانگان دیده می‌شود و به تعداد متغیر در ساختمان یک آوند شرکت می‌کنند هر کدام از این یاخته‌ها را به عنوان یک عضو تشکیل دهنده وسل گویند. آوندهای که به اینگونه ساخته می‌شوند آوند کامل نامیده می‌شوند. تمایزیابی در هر کدام از سلولهای وسل به گونه‌ای است که نهایتا منجر به مرگ سلولها می‌شود. همچنین در مراحل پایانی تمایز دیواره عرضی یاخته‌ها هم از بین می‌روند.

در محل دیواره‌هایی که در طی تمایز متلاشی می‌شوند در بسیاری از موارد یک حفره بزرگ ایجاد می‌شود. در پایان تمایز دیواره انتهایی کاملا از بین می‌رود. در بعضی از گیاهان دیواره انتهایی از چند سوراخ بزرگ تشکیل می‌یابد نه یک حفره بزرگ و ندرتا دیده می‌شود که حالت مشبک دارد. به دنبال از بین رفتن دیواره انتهایی ، آوندها تشکیل می‌شوند که تعداد سلولهای تشکیل دهنده آنها متفاوت است.

سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم

سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم همانند بافت فلوئم از نوع ذخیره‌ای اند. این سلولها دارای بافت سلولزی یا لیگنینی می‌باشند. خصوصا در گزیلم اولیه ، پارانشیمهای گزیلمی به گونه‌ای هستند که در امتداد عناصر هدایت کننده این بافت قرار می‌گیرند. ولی در گزیلمهای ثانویه علاوه بر پارانشیمهای عمودی ، پارانشیمهای شعاعی در امتداد شعاعی مشاهده می‌شود.
سلولهای پارانشیمی چه پارانشیم شعاعی و چه پارانشیم عمودی معمولا تا زمانی که عناصر هدایت کننده بافت گزیلم دارای فعالیت انتقالی می‌باشند، زنده هستند زمانی که این اعضا غیر فعال شوند، پارانشیمها نیز می‌میرند. ولی مواردی ممکن است یاخته‌های پارانشیمی تا چند سال پس از غیر فعال شدن آوند زنده باشند. گاها دیده می‌شود که سلولهای پارانشیمی دورتادور آوند به صورت خاصی قرار می‌گیرند. این سلولها همه اطراف آوند را مانند غلاف فرا می‌گیرد در چنین شرایطی به آنها Vessel associated paranchym گویند.

انواع تغییرات دیواره سلولهای پارانشیمی

سمتی از سلولهای پارانشیمی که به طرف گزیلم قرار دارد در محل دیواره‌های سلولزی خود ، تغییرات قابل توجهی را نشان می‌‌دهد این سلولها به طرف داخل سلول برجستگیهایی را ایجاد می‌کنند که به شدت توسعه می‌یابد و نتیجه آن افزایش سطح غشاست. این غشا نقش مهمی می‌توانند در انتقال مواد داشته باشند. و آنها را Transfer cellsیا یاخته‌های ناقل می‌نامند. این نوع گیاهان را بطور خاص در گیاهان علفی در محل گره‌ها و برگها و در برخی از ساختارهای ترشحی مشاهده می کنیم.
زمانی که سلولهای هدایت کننده بافت گزیلم به خاطر افزایش سن گیاه غیر فعال شود یا اینکه غیر فعال شدن آوندها به دنبال ایجاد جراحت یا وارد آمدن هر نوع آسیب به بافت اتفاق افتد، ملاحظه می‌شود که سلولهای پارانشیمی مجاور زوائد پروتوپلاسمی متعدد ایجاد می‌کنند که از طریق پونکتاسیونهای موجود میان یاخته پارانشیمی و وسلها به داخل آنها نفوذ می‌کند. تعداد این زوائد می‌تواند زیاد باشد ضمنا این زوائد داخل آوند بزرگ و بزرگتر می‌شود و نهایتا آوند را مسدود می‌کند . این زوائد سیتوپلاسمی تیلوز خوانده می‌شود. با بسته شدن آوند ، پاتوژنها و انگلها نمی‌توانند به درون آوند نفوذ کنند.

سلولهای فیبری بافت گزیلم

فیبرها در گزیلمهای اولیه و ثانویه دیده می‌شوند. سلولهای فیبر در بافت گزیلم دارای دیواره‌های لیگنینی هستند. ولی ضخامت لیگنین در دیواره سلولها برحسب انواع مختلف آنها متفاوت است. انواع فیبر در بافت گزیلم عبارت است از :

فیبر تراکئیدی

در این نوع فیبر ، ضخامت ماده لیگنین در دیواره‌های سلولی بسیار اندک است. این نوع فیبرها معمولا زنده هستند و بوسیله پلاسمودسماتا با سلولهای مجاور در ارتباط اند.

فیبر لیبری فرم

این فیبرها شبیه به فیبرهایی هستند که در ساختمان فلوئم ثانویه مشاهده می‌شوند. اصطلاح Liber به معنی فلوئم ثانویه است و این فیبرها را به علت تشابه شان به فیبرهای موجود در لیبر ، لیبری فرم گویند. این فیبرها دیواره ضخیم لیگنین دارند که حجم اعظم دیواره را اشغال می‌کند و اغلب سلولها مرده‌اند.
فیبر خانه خانه

اینها فیبرهایی هستند که دارای دیواره عرضی متعدد می‌باشند. به این صورت که سلول فیبر با تشکیل دیواره‌های افقی چند بار تقسیم می‌شوند و در نتیجه فیبر یک منظره خانه خانه بخود می‌گیرد (در برش طولی). این فیبرها اغلب می‌توانند ترکیبات شیمیایی با ماهیتهای مختلف را در خود انباشته کنند. این مواد بیشتر ترکیبات نشاسته‌ای ، لیپید ، تانن ، و ترکیباتی مثل اگزالواستیک اسید است.

فیبر ژلاتینی

فیبرهای ژلاتینی نوع دیگری از فیبرها هستند که در ساختمان چوبی به نام چوب واکنش تشکیل می‌شوند. این نوع فیبر در ساختمان چوب نهاندانگان در شاخه‌هایی که حالت افقی یا مورب دارند، دیده می‌شود. این نوع فیبرها یا ماده لیگنینی ندارند یا لیگنین آنها کم است. ترکیبات پکتیکی در این نوع فیبرها فراوان است.

بافت آوند آبکش

بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ، سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید می‌باشد. آن بخش از فلوئم که هدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده می‌شود. در گیاهان بازدانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت می‌کنند. ولی در نهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده می‌شوند و تغییراتی در ساختمان دیواره‌های انتهایی آنها بوجود می‌آید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نام آوند آبکشی را می‌دهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافته است.

تغییراتی که در عناصر غربالی صورت می‌گیرد تا نهایتا به یک عنصر فعال در انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات در دیواره‌ها ، سیتوپلاسم و اندامکها می‌باشد. دیواره‌های جانبی سلولها زیاد تغییر نمی‌کنند و فقط کمی ضخیم می‌شوند. در زیر میکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده می‌شوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی در این عناصر بستگی دارد. مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت می‌گیرد که به شکل سوراخهای متعدد در این دیواره‌ها منجر می‌شوند که در نهایت حالت غربال به خود می‌گیرد که آنها را به نام صفحه آبکش می‌گویند.

انواع صفحه آبکش

اگر صفحه آبکش سوراخهایش در همه قسمتها یکنواخت پخش شود برچسب ها آوند چوبی ,